全国前三配资排名作物倒伏与抗倒伏

倒伏是作物生产中普遍存在的问题全国前三配资排名，已成为高产稳产的重要限制因素之一。倒伏在作物任何生育时期都可能发生，而在不同生育时期发生倒伏对作物产量的影响也不同。一般来说，适宜的生长环境促进作物生长和产量提高的措施会引发倒伏或使倒伏程度加重。作物倒伏是一个综合的、复杂的现象，它受到外界风雨、栽培技术、植物本身特性以及支持土壤系统等的多重影响。本文将从作物倒伏的类型、成因、影响以及抗倒伏的影响因素、评价方法展开，一起来了解一下吧！

01作物倒伏的定义和类型

1.作物倒伏的定义

倒伏是作物生产过程中存在的普遍现象，是指植株在外界因素如风、雨的作用下，植株茎秆从自然直立状态到永久错位的现象。植物生长处于风、雨等自然条件的影响下，形成一种与垂直植株的扭力，导致植株弯曲。植株一旦偏离垂直位置，地上部的重量加大了这种扭力，且随着弯曲程度的加大不断加强，扭力作用于整个茎秆，从上部到基部逐渐加大。因此，茎基部的特点是茎秆弯曲的决定因素。在一定的限度内，产生扭力的因素解除之后，植株可恢复到正常位置，但超过一定的限度就会发生倒伏。

2.作物倒伏的类型

根据作物倒伏的类型可分为根倒伏和茎倒伏。根倒伏是在土壤疏松的情况下，直立作物由于根系不发达，使得植株茎秆发生倾斜，植株不能正常直立生长的现象。茎倒伏是指由于植株茎秆过细，导致植株茎秆不能支撑其地上部重量，造成茎秆弯曲倾斜的现象。

根据其发生的状态又可分为挫折型倒伏、弯曲型倒伏、扭转型倒伏和开张型倒伏。

挫折型倒伏：是指当茎秆所承受负荷超过了茎秆所能承受的最大值时导致地上茎秆折断的现象。弯曲型倒伏：是茎秆承受的负荷较重但尚未超过所能承受的负荷而产生的弯曲并保持这种状态的倒伏。扭转型倒伏：是由于作物自身根系发育不成熟，导致支撑力不足而致使作物匍匐在地的倒伏。开张型倒伏：是由于分蘖数太多且具有沿地表而伸长的倒伏。

02作物倒伏的成因

影响作物倒伏的因素主要包括风、雨等气候因素；土壤、肥料等生态因素；密度、病虫害防治等栽培措施；以及品种特性等多重因素共同作用。

不同作物品种的抗倒伏能力不同，植株倒伏的主要差异在于基因型的不同。基部节间短而粗、机械组织发达、正常成熟时茎秆衰老率低的品种抗倒伏能力强，否则易造成倒伏。个体与群体不协调也易造成倒伏，随着密度的增加，倒伏率增加，倒伏率与密度之间呈极显著的正相关。施肥不合理也易造成倒伏，重视氮肥、磷肥的使用，而忽视钾肥、硼肥、硅肥等微量肥料的使用，特别是单施氮肥、磷肥会增加倒伏，而增施钾肥则可减轻倒伏。病虫害也是引起倒伏的重要因素，如玉米干腐病、茎腐病、茎基腐病会使茎组织变得弱软而倒伏等。

03倒伏对作物的影响

作物倒伏后，打乱了叶片在空间的正常分布秩序，破坏了植物的群体结构，使叶片的光合效率锐减。若茎秆折断全国前三配资排名，则会破坏茎秆的输导系统，影响根系向叶片输送水分和养分，同时影响叶片向果穗输送光合产物，从而造成减产。如果茎折严重，还会导致伤口以上部分死亡，光合作用和籽粒灌浆停止，产量大幅减少，甚至绝产。随着倒伏的发生，还会极大地影响作物的品质，出现沤黄和穗上发芽现象，增加收割难度。倒伏的严重性和对产量以及收获品质造成的损失与作物的生长环境和倒伏的发生时期有关。一般来说，适宜的生长环境以及促进作物生长和产量提高的措施，可能会引发倒伏或使倒伏程度加重。

▨ 倒伏对产量的影响

倒伏常常造成产量严重损失。倒伏是作物生产中普遍存在的问题，对产量的影响较为严重。油菜倒伏后，会使光合作用受到影响，病虫害加剧，阴角秕粒量增加，有效角果减少，从而导致减产15%~30%，严重时可达60%以上，甚至绝产。产量的损失与倒伏严重度和发生时期有关。禾本科作物在茎秆急剧伸长阶段，由于能很快恢复直立生长，对产量影响较小。成熟期倒伏不会对产量造成直接影响，但由于影响收获而造成产量损失。抽穗后倒伏早晚对产量影响很大，抽穗期和籽粒发育早期倒伏对产量的影响最大。杂交种倒伏后产量损失更大。与常规油菜相比，杂交油菜一般植株更高大，营养体更发达，产量潜力大，分枝部位一般较高，重心上移。加之进入结角期后，冠层重量增加很快，茎秆中的养分都向外输出，抗倒能力下降。若栽培措施不当、病虫害严重或气候不适，易引起大面积倒伏。

▨ 倒伏对品质性状的影响

人工诱导倒伏的研究结果表明，抽穗期倒伏主要影响穗粒数和粒重，后期倒伏主要影响粒重。倒伏会引起籽粒皱缩，从而降低容重。油菜倒伏后，阴角秕粒量增加，倒伏越早，减产越多，角粒数越少，千粒重越低，含油量下降30%~50%。

▨ 倒伏对作物发育和生理效应的影响

倒伏有可能促进后期2~3次分支甚至4次分支的发育以及“再花”现象，但这些分支和“再花”一般不能正常生长和结实。禾谷类作物一般在抽穗后5~10天才能完成茎秆的伸长，尤其是最上两节。因此，抽穗期倒伏对上部未完成伸长的节间影响较大，上部节间缩短，草重降低。由于倒伏的茎秆降低了对矿物质和光合产物的竞争，倒伏有可能促进后期分蘖的发育，但这些分蘖一般不能正常生长。

倒伏对作物生理效应最明显的影响是干扰了同化物的积累。由于冠层叶片、茎鞘等光合器官的相互遮蔽，倒伏下层植株甚至不能结实。而籽粒中氮或蛋白质的积累主要来自抽穗前叶片的积累，因而受倒伏的影响不大，甚至可能提高。倒伏之后，由于局部小气候的影响，病害也加重。玉米、油菜、小麦等倒伏还给收割带来麻烦，甚至会引起翌年自生苗问题。

04作物抗倒伏能力的影响因素

1.外部形态特征作物的抗倒伏能力与其形态特征密切相关。茎秆不仅支撑植株，还贮藏和运输养分，其性状是影响抗倒伏能力的重要因素。茎秆粗壮、根系发达的玉米抗倒伏能力强，而株高过高、主茎节数过多的大豆易倒伏。一般来说，株矮、基部节短、茎粗、茎壁厚的品种抗倒伏能力强。株高过高是倒伏的重要原因，植株高度与重心高度呈正相关，与抗倒伏能力呈负相关。在水稻和小麦的开花期和灌浆期，穗部重量增加，重心上移，倒伏风险增大。降低冬小麦株高可减少倒伏风险，但过度降低水稻株高会降低光合作用，影响产量。此外，株高与抗倒伏能力并非绝对相关，一些高秆品种的抗倒性优于矮秆品种。这表明倒伏还受其他因素影响。茎秆基部节间的粗度和长度也影响抗倒伏能力。抗倒性强的春小麦基部节间短且粗，而水稻基部节间过长则易倒伏。缩短节间长度可提高茎秆机械强度，增强抗倒性。茎秆的抗折力受干物质含量和基部节间干重影响，干重大的品种抗倒性高。水稻茎秆干物质积累多、充实度高，抗折力强，抗倒伏能力也强。茎秆基部节间粗、茎壁厚的品种抗倒伏能力强，但茎壁过厚会降低小麦单株籽粒产量。因此，作物的抗倒伏能力需综合考虑多种形态特征。2.茎秆内在特性

茎秆力学特性茎秆的力学特性是影响作物倒伏的关键因素。茎秆抗折力大、机械强度高，抗倒性就强。短的基部节间长度和大的抗折力对荞麦和杂交粳稻的抗倒性有积极作用。抗倒伏品种的茎秆基部节间抗折力大，表现出较强的抗倒性。因此，增强茎秆强度是提高抗倒伏性能的关键。茎秆理化成分半纤维素：半纤维素是细胞壁的组成成分，与纤维素和木质素紧密结合，增强细胞壁的弹性和刚度。植物茎秆中半纤维素含量的多少对作物的抗倒伏能力有一定的影响。纤维素：纤维素是由微纤丝构成，在植物细胞壁中占40.6%~51.2%，作为细胞壁重要的组成成分，对保持细胞形态，和增强茎秆的机械强度有一定的促进作用。茎秆中纤维素含量与作物的抗倒伏性能有着密切的关系，对不同抗倒性小麦品种研究表明，小麦茎秆内纤维素含量与其抗倒伏能力呈正相关，抗倒伏品种茎秆中纤维素含量高。木质素：木质素作为细胞壁的主要组成成分，与纤维素、半纤维素被称为组成植物体的“三素”，木质素在植物细胞壁中占13.6%~28.1%，在含量上仅低于纤维素，与细胞壁中的纤维素、半纤维素及其他成分相互交联，在增强细胞壁韧性，提高植物细胞与组织的机械强度发挥着不可替代的作用。研究发现，青稞茎秆中木质素的累积在一定程度上增强了植株的抗倒伏性能，相比于易倒伏品种，抗倒伏品种中有较高的木质素含量。矿质元素：茎秆中矿质元素含量对倒伏能力有影响。氮肥过多会促进植株生长过旺，导致倒伏，而适量磷肥和钾肥可促进根系发育，增强抗倒性。硅肥可增加茎秆强度，降低倒伏风险。

05作物抗倒伏能力的评价方法

作物倒伏现象十分复杂，常在不同作物上表现出较大差异。目前，关于作物抗倒伏性的研究主要集中在禾本科作物，如水稻、小麦和玉米上，并且提出了多种评价方法，主要包括自然倒伏评价法、单项指标测定法和综合指标评价法等。

自然倒伏评价法

自然倒伏评价法主要通过观察植株的倾斜程度，将植株从直立状态到倒伏状态划分为不同倒伏级别，或以植株倾斜的角度和田间倒伏面积来划分倒伏等级。作为最早的抗倒伏评价方法，此法具有较大的局限性，不能准确反映作物的抗倒伏能力。在倒伏率相同的情况下，作物倒伏的严重程度可能不同，且该方法易受外界气候因素影响，具有不稳定性。有学者提出以植株茎秆与地面的夹角划分倒伏级别，但这种方法不适用于茎折的情况。因此，通常将两种方法结合起来评价作物的抗倒性能。作为一种传统评价方式，自然倒伏评价法虽然简便，可以在作物各个生育期对倒伏情况进行评估，并能较为直接真实地反映田间倒伏情况，但如果遇到自然灾害或病虫害严重时，对作物倒伏的影响较大，难以对作物的抗倒伏能力作出科学评价。具体评价标准如表1所示。

表1.倒伏评价标准

单项指标测定法

单项指标测定法是通过测定作物外部形态特征，或通过测定茎秆所受力的大小来判断作物的抗倒性能。例如，利用抗折力或抗推力来评价作物的抗倒伏能力。此类方法虽然简便，但测定指标单一，得到的结果较为片面，无法准确评价作物的抗倒性。

综合指标评价法

综合指标评价法基于作物倒伏力学原理，测定作物的株高、茎粗、抗折力、生物量等因子，再根据一些公式或数学、物理模型，计算出抗倒伏指数，以评价作物的抗倒伏能力。此法测定指标较多，考虑较为全面，能够对作物进行综合系统的分析，具有较强的综合评价能力，并且可以定量评价作物的抗倒伏能力。然而，测定指标多且复杂，部分指标在田间测量较为困难，难以快速得到测量结果。

06文献分享

湖南农业大学园艺学院研究了CaSLR1（Capsicum annuum Stem Lodging Resistance 1）基因编码的MYB家族转录因子通过调控细胞壁组分的生物合成来增强茎秆强度，从而提高辣椒的抗倒伏能力。期刊名称：Horticulture research影响因子：8.2DOI：https://doi.org/10.1093/HR/UHAE1691.研究内容本研究使用1% EMS（甲磺酸乙酯，Ethyl Methanesulfonate）处理构建“6421”辣椒品种的突变文库，再以自交种子作为M1代，从M1自交种子中选择茎倒伏种子作为M2代，再筛选出遗传稳定的茎倒伏突变体slrlM3代。在65%相对湿度的温室中种植slrl 和WT，从植物中收集各种组织进行基因分析，包括根、茎、叶、花、果实和花药，随后进行多种分析。研究结果表明CaSLR1的表达被CaNAC6正向调控，二者形成调控模块，显著影响次生细胞壁的形成和茎的抗倒伏能力。通过VIGS（Virus-induced gene silencing）技术和CRISPR/Cas9基因编辑技术，验证了CaSLR1基因在辣椒和番茄中的关键抗倒伏作用。2.研究结果（1）slr1突变体的表型特征为了探索slr1突变体茎倒伏发育的表型特征，我们比较了WT和slr1突变体的生长参数。在45天时，与WT相比，所有slr1突变植株都表现出明显的茎倒伏和扭曲，而在幼苗生长的25天时没有观察到这种倒伏现象（图1a和b）。值得注意的是，slr1突变体表现出异常的生殖发育状态，第一朵花和坐果延迟，同时果实数量和发芽率显著降低。此外，我们比较了45天龄的WT和slr1突变体之间的生长差异。与WT相比，slr1突变体的地上部分、根部、总鲜重和第一节间长度分别显著降低了33.38%、40.82%、37.11% 和50%。然而，在叶长宽比方面没有观察到显著差异。由于纤维素、半纤维素和木质素是抗倒伏的关键成分，因此测量了WT和slr1突变体茎中细胞成分的含量。与WT相比，slr1突变体的纤维素、半纤维素、木质素和粗纤维含量分别显著降低了49.75%、36.81%、24.36%和21.89%（图1c-f）。此外，还进行了扫描电镜（SEM）比较WT和slr1突变体茎结构的差异。结果表明，slr1突变体木质部中存在明显的中空导管，而野生型表现出更多的木质部纤维细胞（XFCs）（图1g）。相反，在野生型的次生木质部外围观察到具有增厚SCW（次生细胞壁）的XFC，而在slr1突变体的相应组织中普遍存在薄壁样细胞（PC）（图1h）。这些发现表明，木质部的异常发育会导致slr1突变体的茎倒伏。图1.野生型（WT）和slr1突变植物的表型特征。（a）开花初期的植物，刻度尺=6厘米。（b）WT和slr1突变体的茎，刻度尺=1厘米。（c）纤维素含量（%）。（d）半纤维素含量（%）。（e）木质素含量（%）。（f）粗纤维含量（%）。结果表示为平均值±标准误差（n=3）。**P<0.01和***P<0.001，由t检验确定。（g）WT和slr1突变体植物的次生木质部。刻度尺=30μm。XFC：木质部纤维细胞；Ve：导管。（h）WT和slr1突变体植物次生木质部的外围。刻度尺=30μm。XFC：木质部纤维细胞；PC：薄壁细胞。五角星显示了增厚的次级XFC壁。（2）CaSLR1通过影响辣椒和番茄的SCW厚度和茎强度介导茎倒伏MYB61已被确定为影响纤维素和SCW形成的调节因子。因此，CaZ8g15240被认为是一个关键的候选基因，并被命名为CaSLR1。利用VIGS技术使野生型植物中的CaSLR1沉默，导致其茎部出现明显的扭曲和倒伏特征（图2a）。RT-qPCR分析证实茎中CaSLR1表达显著下调，验证了CaSLR1的沉默成功（图2b）。这些发现阐明了CaSLR1在辣椒茎倒伏发育中的作用。图2.CaSLR1通过影响辣椒和番茄的SCW厚度和茎强度来介导茎倒伏。（a）病毒诱导辣椒CaSLR1基因沉默，刻度尺=2.5cm。（b）RT-qPCR分析CaSLR1沉默系（pTRV2-CaSLR1）和对照（pTRV2，NC）系中CaSLR1的相对表达水平。（c）CaSLR1敲除品系和对照品系的茎；（d）分别来自CaSLR1敲除品系和对照品系茎的木质部组织；刻度尺=100μm。（e）CaSLR1敲除品系和对照品系茎的次生木质部；刻度尺=30μm。（f）分别测定CaSLR1敲除品系和对照品系茎中纤维素、半纤维素和木质素的含量。（g）CaSLR1敲除品系和对照品系的茎强度。结果表示为平均值±标准误差（n=3）。**P<0.01 ***P<0.001，由t检验确定。（h）编码CaSLR1同源物的SlMBY61在番茄（Micro-Tom）的第三个外显子处被编辑。PAM：原间隔区相关的基序。编辑了七个碱基（TAAAGAA）。靶碱基：ATACGAGATACCTG。PAM：TGG。（i）来自敲除系（Cri-SlMYB61）和非敲除系的T1代表型（阴性对照，NC）。刻度尺=5cm（j）T1代的根。刻度尺=5cm（k）T1代的花枝和花序。刻度尺=2cm （l）T1代茎的扫描电镜分析。刻度尺=500μm。Xy：木质部；PC：实质细胞；Pi：髓。（m）T1代茎的薄壁细胞靠近木质部。刻度尺=50μm。PC：实质细胞。箭头指向颗粒状物体。（n）T1代茎的木质部纤维细胞接近次生木质部。刻度尺=50μm。SCW：次生细胞壁；XFC：木质部纤维细胞；Ve：导管。箭头指向SCW。鉴于SCW组分的生物合成会影响植物的机械支撑，对CaSLR1-沉默和对照（pTRV2）植物茎的SEM分析（图2c）显示，对照组植物的木质部具有更密集的机械结构，而CaSLR1-沉默植物的木质部分的机械组织则表现出细胞壁坍塌（图2d）。特别是，与对照组相比，CaSLR1-沉默植物的木质部纤维细胞的细胞壁似乎更薄（图2e），表明沉默CaSLR1基因会导致木质部发育的差异。此外，SCW成分的含量显著降低（图2f）。茎强度分析表明，对照植物的穿刺强度为1222.97mg，而CaSLR1-沉默植物只能承受501.47mg（图2g），表明茎强度因SCW变薄而降低。茎的SEM分析显示，NC-T1和Cri-SlMYB61-T1植株横截面存在显著差异。与NC-T1相比，Cri-SlMYB61-T1的髓部（Pi）面积增大（图2l），NC-T1的茎含有丰富且发育良好的颗粒状质体，而Cri-SlMYB61-T1则表现出异常发育（图2m）。此外，NC-T1中木质部纤维细胞（XFCs）的次生细胞壁（SCW）较厚，而Cri-SlMYB61-T1中的次生细胞膜较薄（图2n），表明编辑SlMYB61基因会影响了茎结构，导致番茄XFCs中的SCW较薄。这些结果表明，番茄中的SlMYB61敲除导致植物结构的改变，特别是茎强度和稳定性的改变，表明SLR1在辣椒和番茄中都具有保守功能。为了研究辣椒中CaSLR1的组织特异性表达模式，进行了qRT-PCR分析。结果表明，CaSLR1在茎中的表达最高，分别比根、叶、花、果实和花药高8.01、138.80、11.97、4.06和98.27倍，达到显著性水平（图3c）。这些结果表明，CaSLR1参与调节茎发育。图3.CaSLR1的亚细胞定位和表达模式。（a）MYB61的多序列比对。MYB61包括两个SANT/MYB域：9–63和66–114。来自栽培辣椒品种辣椒的CaSLR1；茄属植物SlMYB61；水稻OsMYB61；（b）CaSLR1的亚细胞定位。红色荧光蛋白（Ghd-RFP）用作核标记。刻度尺=10μm。（c）辣椒植株不同组织、根、茎、叶、花、果实和花药中CaSLR1的相对表达水平。结果表示为平均值±标准误差（n=3）。 **P<0.01 ***P<0.001，由t检验确定。（3）CaNAC6结合CaSLR1启动子影响SCW生物合成途径NAC和MYB转录因子（TF）被认为是控制SCW合成的“主开关”。在antiquewhite4模块中，发现CaNAC6（Capana10g001138）TF与CaSLR1共表达。NAC29是CaNAC6的同源蛋白，与调节水稻SCW沉积有关。NAC TFs通过与MYB启动子中存在的SNBE元件结合，促进SCW的生物合成。我们在CaSLR1的2000 bp启动子内鉴定出三个SNBE元件（图4a）。为了确认CaNAC6和CaSLR1启动子之间的结合机制，进行了Y1H测定。酵母细胞与pAbAi-proSLR1以及pGADT7-NAC6或pGADT7载体（NC）共转化，并在添加了500 ng/mL AbA的SD/−Leu培养基上培养。结果表明，与阴性对照细胞不同，共转化的pGADT7-NAC6和pAbAi-proSLR1能够促进酵母细胞在AbA选择性培养基上的生长（图4b）。此外，为了确认CaNAC6是否可以调节CaSLR1的表达，我们通过LUC系统将62SK-CaNAC6和proSLR1-LUC注射到烟草叶片中。与阴性对照（62SK和proSLR1 LUC）相比，LUC与REN的比值高5.92倍。然而，用proSLR1-mut-LUC替换proSLR1-LUC导致比率降至1.79，表明基因转录激活显著减少（图4c–e）。为了证明CaNAC6直接与CaSLR1的三个SNBE元件结合，使用与GST标签融合的纯化CaNAC6重组蛋白进行了EMSA测定。这一发现表明，CaNAC6与生物素标记的SNBE1、2和3探针结合，其结合强度与其他竞争作用的探针浓度成反比。然而，SNBE核心序列的突变打断了结合作用，表明了相互作用的特异性（图4f）。我们的结果表明，CaNAC6对CaSLR1的表达有正向调节效果。图4.CaNAC6结合CaSLR1的启动子并诱导其转录。（a）CaSLR12000 bp长启动子中三个次级壁NAC结合元件（SNBE）的位置。（b）酵母中CaNAC6与CaSLR1启动子的潜在结合。SD/−Leu，缺乏亮氨酸的培养基。SD/−Leu/500 AbA，缺乏亮氨酸的培养基，加入500 ng/mL金担子素A（AbA）。（c）用于双荧光素酶报告系统的载体示意图。LUC，萤火虫荧光素酶。REN，肾荧光素酶。（d）瞬时渗透后烟叶的LUC图像。（e）通过电泳迁移率变化分析（EMSA）实验确定了CaNAC6与CaSLR1的SNBE元件的结合。结果表示为平均值 ± 标准差 (n=6). ***P<0.001，由t检验确定。（4）CaSLR1调控辣椒茎中与SCW形成途径相关的基因表达为了进一步探索CaSLR1介导辣椒茎发育的潜在分子机制，使用RNA-seq分析了从45天龄的CaSLR1-沉默和对照植物（pTRV2）茎中提取的RNA样本。在过滤掉接头序列后，获得了超过87%的净读数，然后将其映射到辣椒 “Zunla_1” 参考基因组。主要质量Q30在92.9%以上。我们总共鉴定出2105个DEGs，包括1132个上调基因和973个下调基因。GO分析显示，与植物型细胞壁和纤维素合酶复合物相关的细胞成分中DEGs显著富集。在生物过程方面，观察到细胞壁组织、苯丙烷代谢和纤维素微纤维组织中的富集，表明CaSLR1的沉默影响了与细胞壁成分相关的基因的表达。为了研究DEGs在信号转导和生化代谢途径中的协同作用，我们进行了KEGG富集分析。结果表明，DEGs主要富集在17条途径中，包括激素信号转导、淀粉和蔗糖代谢、苯丙烷生物合成等，表明CaSLR1影响木质素生物合成。研究表明，生长素途径基因ARF编码的蛋白质结合与木质素生物合成相关的必需基因的启动子区域，包括咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶（CCoAOMT2）或4-香豆素：辅酶A连接酶（4CL3、4CL7和4CL9），并激活其表达，从而影响植物的机械弯曲。此外，我们还探索了CaSLR1-沉默植株中，纤维素、细胞壁结构蛋白和半纤维素生物合成途径的基因表达。热图分析揭示了与细胞壁结构蛋白生物合成相关的许多基因的显著下调，如COBRA类似物（COBL）和纤维素合酶a催化亚基（CESA）（图5a）。同样，与半纤维素生物合成相关的基因，包括IRX9H、IRX9和木葡聚糖内切转葡糖基酶蛋白30（XTH30），也有所下调（图5b）。XTH30因其在构建和重组木葡聚糖交联中的关键作用而受到认可。值得注意的是，木质素生物合成所必需的基因的表达也下调（图5c），包括咖啡酰辅酶a-O-甲基转移酶类似物（CCoAOMTL）、漆酶-4-类似物、漆酶-2-类似物、漆酶-11-类似物、4-香豆素CoA连接酶类似物1（4CL1）和肉桂醇脱氢酶1（CAD1），表明CaSLR1可能在调节与木质素生物合成相关的基因表达中发挥作用。此外，通过qRT-PCR验证了与细胞壁形成相关的下调基因（图5d）。qRT-PCR结果和转录组测序数据之间是一致的，验证了我们发现的可靠性。因此，我们认为CaSLR1调节次生细胞壁（SCW）生物合成基因的表达，从而影响辣椒茎的发育。图5.CaSLR1调节辣椒茎中纤维素、半纤维素和木质素生物合成相关基因的表达。（a）参与纤维素生物合成途径和细胞壁结构蛋白的基因的表达量热图。（b）半纤维素生物合成途径相关基因的表达热图。（c）木质素生物合成途径相关基因的表达热图。（d） qRT-PCR分析使用RNA-seq验证了与SCW形成途径相关的下调基因。结果以平均值±标准误差表示（n=3）。**P<0.01、***P<0.001，由t检验确定。（e）一种假设认为CaSLR1调节了茎的抗倒伏性。在WT中，CaNAC6与CaSLR1启动子中的SNBE元件结合，从而诱导其转录。因此，茎积累了纤维素、半纤维素和木质素，这促进了SCW的沉积并增加了茎的强度，使茎保持直立。相比之下，在突变体slr1中，CaSLR1及其启动子的缺失阻止了CaNAC6与SNBE的结合。CaSLR1的转录受到抑制，茎中纤维素、半纤维素和木质素的积累减少。因此，它导致SCW变薄，茎强度减弱，最终导致茎倒伏。“×”表示失去效果。CESA：纤维素合酶；COBL4：COBRA-类似物 4；IRX9：不规则木质部9；XTH30：木葡聚糖内切转葡糖基化酶蛋白30；CCoAOMTL：咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶类似物；漆酶2L：漆酶2-类似物；4CL1：4-香豆素-Co-A连接酶1；CAD1：肉桂醇脱氢酶1；4CCL7：4-香豆素-Co-A连接酶类似物7；AAE2：酰基活化酶2；ACSL4：长链酰基辅酶A合成酶4-类似物；IRX15LL：IRX15-类似物。3.研究小结这篇文章研究了辣椒的抗倒伏机制，发现了一个关键基因CaSLR1，该基因编码一个MYB家族转录因子。通过EMS诱变技术，研究者们筛选出一个倒伏slr1突变体，并通过基因定位和功能验证，发现CaSLR1的表达抑制会导致茎秆倒伏、次生细胞壁变薄和茎秆强度降低。进一步研究发现，CaNAC6基因与CaSLR1共表达，并正向调控其表达。CaSLR1通过调控纤维素、半纤维素和木质素的生物合成来增强茎秆强度，从而提高抗倒伏能力。研究还通过CRISPR/Cas9技术在番茄中敲除与CaSLR1同源的SlMYB61基因，验证了其功能的保守性。该研究不仅揭示了CaSLR1在辣椒抗倒伏中的关键作用，还为辣椒和番茄等作物的分子育种提供了理论支持和目标基因。

1.检测指标

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